Понимание нейронных карт с помощью Topographica - Brains, Minds & Media

1. Понимание нейронных карт с помощью Topographica Институт адаптивных и нейронных вычислений, Эдинбургский...
2. Дизайн программного обеспечения и архитектура

Понимание нейронных карт с помощью Topographica

Институт адаптивных и нейронных вычислений, Эдинбургский университет, 5 Forrest Hill, Эдинбург EH1 2QL, Великобритания

электронная почта: [email protected]

Аннотация. Биологическую функцию нейронов часто можно понять только в контексте больших, сильно взаимосвязанных сетей. Эти сети обычно образуют двумерные топографические карты, такие как ретинотопические карты зрительной коры млекопитающих. Вычислительное моделирование этих областей позволило получить ценную информацию о том, как кортикальная топография развивается и функционирует, но дальнейший прогресс был затруднен из-за отсутствия соответствующих инструментов моделирования. В этой статье представлен свободно доступный симулятор уровня карты Topographica, первоначально разработанный в Техасском университете в Остине и в настоящее время поддерживаемый в Эдинбургском университете, Великобритания. Topographica разработана для того, чтобы сделать масштабные, детализированные модели практичными. Цель состоит в том, чтобы позволить нейробиологам и ученым в области вычислительной техники работать вместе, чтобы понять, как организованы и работают топографические карты и их связи. Это понимание будет иметь решающее значение для интеграции экспериментальных наблюдений в комплексную теорию функции мозга.

Ключевые слова: инструменты моделирования, корковое моделирование, топографические карты, самоорганизация, развитие, функция мозга

Почти все поверхности коры млекопитающих, а также некоторые подкорковые структуры могут быть разделены на топографические карты ( Каас 1997 ; Ван Эссен и соавт. 2001 ). Эти карты содержат систематические двумерные представления функций, относящихся к сенсорной и двигательной обработке, таких как положение сетчатки, частота звука, ориентация линии и направление движения ( Бласдел 1992 ; Merzenich et al. 1975 ; Оки и др. 2005 ; Weliky et al. 1996 ). Понимание разработки и функционирования топографических карт имеет решающее значение для понимания функции мозга и потребует интеграции крупномасштабных экспериментальных результатов визуализации с единичными исследованиями отдельных нейронов и их связей.

Вычислительное моделирование оказалось мощным инструментом в этом деле. В симуляции можно исследовать, как топографические карты могут возникать из поведения отдельных нейронов, как во время развития, так и во время перцептивной и моторной обработки у взрослого. (Для обзора этого класса моделей см. Суиндейл 1996 .) Вычислительное моделирование также чрезвычайно полезно для образовательных целей, потому что они представляют экспериментальных субъектов, поведение которых повторяется и может быть объяснено в деталях.

Однако модели были ограничены по размеру и объему, потому что инструменты моделирования не обеспечивали конкретной поддержки биологически реалистичных, тесно взаимосвязанных топографических карт. Существующие биологические нейронные симуляторы, такие как NEURON ( Хайнс и Карневале 1997 ) и ГЕНЕЗИС ( Бауэр и Биман 1998 ), прежде всего сосредоточиться на детальных исследованиях отдельных нейронов или очень маленьких сетей из них. Инструменты для моделирования больших групп абстрактных единиц, таких как PDP ++ ( О'Рейли и Мунаката 2000 ) и Matlab ( www.mathworks.com ), сосредоточиться на когнитивной науке и инженерных приложениях, а не на детальных моделях корковых зон. Симулятор, который ближе всего подходит для создания топографических карт, это NEST ( Diesmann and Gewaltig 2002 ), но преимущество Topographica заключается в том, что он реализован на языке, который легко использовать и понять студентам и другим краткосрочным пользователям, и ориентирован именно на измерение топографических карт и создание входных данных, подходящих для управления такими картами.

В этом документе описан симулятор уровня карты Topographica, разработанный для практического моделирования крупномасштабных, подробных моделей топографических карт. Topographica предназначена для дополнения существующих низкоуровневых и абстрактных симуляторов, фокусируясь на биологически реалистичных сетях из десятков тысяч нейронов, формируя топографические карты, содержащие миллионы или десятки миллионов соединений. Цели моделей на этом уровне включают в себя понимание того, как разрабатываются топографические карты, какая часть этой разработки определяется окружающей средой, какие вычисления выполняют карты для взрослых, как эти карты реализуют возможности высокого уровня и как связывать крупномасштабные карты. явления активности отдельных единиц на картах. Общая цель, как правило, состоит в том, чтобы понять мозг в масштабе, который имеет непосредственное отношение к поведению.

Topographica была впервые разработана в Техасском университете в Остине в рамках проекта «Человеческий мозг» национальных институтов психического здоровья, и в настоящее время поддерживается Центром подготовки докторов нейроинформатики в Эдинбургском университете для использования в преподавании крупномасштабных программ. нейронные системы. Topographica - это проект с открытым исходным кодом, а двоичные файлы и исходный код свободно доступны через Интернет по адресу topographica.org. В следующих разделах мы описываем модели и подходы к моделированию, поддерживаемые Topographica, как конструируется симулятор и как его можно использовать для обучения и моделирования в вычислительной нейробиологии.

Объем и подход симулятора

На рисунке 1 показаны типы моделей, поддерживаемые Topographica. Модели ориентированы на топографические карты в любой двумерной кортикальной или подкорковой области, такие как визуальные, слуховые, соматосенсорные, проприоцептивные и моторные карты. Как правило, модели включают несколько областей, таких как слуховой или визуальный путь обработки, и моделируют достаточно большую область, чтобы можно было изучить организацию и функцию каждой карты. Также необходимо моделировать внешнюю среду, включая воспроизведение визуальных изображений, аудиозаписей и тестовых шаблонов. Современные модели обычно включают в себя только первичную сенсорную область с упрощенной версией входного пути, но более масштабные модели будут иметь решающее значение для понимания таких явлений, как восприятие объекта, сегментация сцены, обработка речи и управление двигателем. Topographica предназначена для поддержки разработки таких моделей.

Рисунок 1: Топографические модели. На этом рисунке показан образец топографической модели ранней визуальной системы ( Беднар и Мииккулайнен 2003а , б ). В Topographica модели состоят из взаимосвязанных листов нейронов. Каждая визуальная область в этой модели представлена ​​одним или несколькими листами. Например, в этой модели глаз представлен тремя листами (лист, представляющий массив фоторецепторов, плюс два листа, представляющих ганглиозные клетки сетчатки), тогда как V1 представлен одним листом. Листы соединяются с другими листами, а узлы на каждом листе можно соединять с помощью боковых соединений. Для одной ячейки в каждом листе на рисунке показаны образцы соединений, включая боковые соединения в V1 и более высоких областях. Подобные модели можно использовать для топографических карт в соматосенсорной, слуховой и моторной коре.

Чтобы практично моделировать топографические карты в таком большом масштабе, основной единицей в симуляторе является двумерный лист нейронов, а не нейрон или часть нейрона. Каждый лист, как правило, представляет собой набор одинаковых нейронов, и для каждой области можно использовать несколько листов, чтобы представить разные пластинки или качественно разные классы клеток. Концептуально лист представляет собой непрерывную двумерную область (как в Амари 1980 ; Рок Да Силва Фильо 1992 ), который обычно аппроксимируется конечным массивом нейронов. Этот подход имеет решающее значение для проектирования симулятора, поскольку он позволяет параметрам пользователя, спецификациям модели и интерфейсам быть независимыми от деталей реализации каждого листа. Когда симуляция выполняется, эти канонические параметры затем переводятся в соответствующие значения для конкретного массива симулируемых единиц.

Результатом этого подхода является то, что пользователь может легко найти компромисс между деталями моделирования и вычислительными требованиями, в зависимости от изучаемых явлений в данном прогоне симулятора. (Увидеть Беднар и соавт. 2004 или же Miikkulainen et al. 2005 для получения более подробной информации о масштабировании модели.) Если имеется достаточная вычислительная мощность и экспериментальные измерения, модели могут быть смоделированы в полном масштабе с таким количеством нейронов и соединений, как в изучаемой системе животных. Более типично, будет использоваться менее плотное приближение, требующее только обычных рабочих станций ПК, которые являются практичными для использования в классе. Поскольку в каждом случае могут использоваться одни и те же спецификации и параметры модели, переключение между уровнями анализа не требует обширной настройки или отладки параметров, как это требовалось бы в нейронных или инженерно-ориентированных симуляторах.

Для большинства симуляций отдельные модели нейронов в листах могут быть реализованы на высоком уровне, состоящем из единого отсека или скорострельности (или, как правило, меньше) единиц интегрирования и стрельбы. Когда в листах требуется больше деталей, Topographica предназначена для простого взаимодействия с внешними симуляторами. Например, недавние проекты, чтобы обернуть всплывающую симуляцию NEST и скоростную симуляцию Matlab в листы Topographica, заняли около четырех часов, после чего стали доступны все инструменты анализа, представления и визуализации Topographica.

Дизайн программного обеспечения и архитектура

Topographica состоит из графического пользовательского интерфейса (GUI), языка сценариев и библиотек моделей, процедур анализа и визуализаций. Библиотека моделей состоит из большого количества предопределенных типов листов, соединений, нейронных моделей, функций активации, правил обучения и шаблонов ввода и может быть легко расширена с помощью пользовательских компонентов. Эти строительные блоки объединяются в модель с использованием графического интерфейса или языка сценариев.

Библиотеки анализа и визуализации включают в себя статистические тесты и возможности построения графиков, ориентированные на большие двумерные области. Они также фокусируются на дисплеях данных, которые можно сравнить с экспериментальными результатами, такими как оптические записи изображений, для проверки моделей и создания прогнозов. На рисунке 2 показаны примеры поддерживаемых типов визуализации, а на рисунке 3 показано, как можно построить большие сети в графическом интерфейсе. Эти цифры представляют собой скриншоты из топографической версии за апрель 2007 года, которую можно загрузить с сайта topographica.org.

Рисунок 2: Скриншот программного обеспечения. На этом изображении показан пример сеанса из Topographica версии 0.9.3, который можно бесплатно загрузить с topographica.org. Здесь пользователь изучает поведение карты ориентации в первичной зрительной коре (V1), используя модель, аналогичную модели, изображенной на рисунке 1. Окно слева с надписью «Ориентация предпочтений» показывает самоорганизованную карту ориентации в V1. Окно с надписью «Активность» показывает образец визуального изображения слева вместе с ответами ганглиев сетчатки и V1. Входные шаблоны были сгенерированы с помощью диалогового окна «Тестовый образец» «Просмотр» справа. Окно с надписью «Поля соединений» показывает силу соединений с одним нейроном в V1. Боковые веса для выборки нейронов V1 9 × 9 показаны в окне «Массив весов» в центре; нейроны имеют тенденцию соединяться со своими непосредственными соседями и с отдаленными нейронами одинаковой ориентации. Этот тип крупномасштабного анализа является сложным с существующими тренажерами, но Topographica хорошо подходит для этого.

Рисунок 3: Скриншот редактора моделей. На этом рисунке показана простая модель визуальной коры, состоящая из четырех листов, созданная с помощью редактора моделей Topographica. Каждый лист был добавлен к изображению, как в программе для рисования, с типом листа и его параметрами, установленными с помощью отображаемых виджетов GUI. Затем листы соединяются с использованием проекций, опять же с изменяемым пользователем типом и параметрами. Параметры для области V1 показаны слева. Этот интерфейс достаточен для создания многих моделей, например, для использования в классе, но добавление новых типов Sheet, Projection или других компонентов обычно требует написания небольшого количества кода на языке сценариев.

Чтобы обеспечить быстрое выполнение больших моделей, числовые части симулятора реализованы на C ++. Не менее важно, однако, чтобы прототипирование было быстрым и гибким, а новые архитектуры и другие расширения были простыми в изучении и тестировании. Хотя C ++ обеспечивает точный контроль над машинными ресурсами, необходимыми для максимальной производительности, на C ++ сложно писать, отлаживать и поддерживать сложные системы.

Для обеспечения гибкости основная часть симулятора реализована на языке сценариев Python. Python - это интерактивный язык высокого уровня, который обеспечивает быструю разработку программного обеспечения и интерактивную отладку, и включает в себя широкий спектр библиотек программного обеспечения для таких задач, как анализ данных, статистические измерения и визуализация. В отличие от языков сценариев, обычно включаемых в симуляторы, Python является полным, четко определенным, простым в использовании, стабильным, зрелым языком с сильной пользовательской базой. В результате он пользуется сильной поддержкой вне области вычислительной нейробиологии, что обеспечивает гораздо большую гибкость для пользователей, а также облегчает задачу будущего обслуживания.

Topographica доступна бесплатно для платформ Linux, Microsoft Windows и Macintosh OS X. В настоящее время наиболее обширной поддержкой являются модели визуальной системы, и Topographica включает гибкие компоненты для создания визуальных входных данных (на основе геометрических шаблонов, математических функций и фотографических изображений), а также универсальные механизмы для измерения карт предпочтений визуального стимула. такие как карты ориентации, доминирования глаза, направления движения и пространственной частоты. Но многие из примитивов могут использоваться для любой топографически организованной системы, и уже есть топографические модели соматосенсорных областей (например, области кожи обезьяны и бочкообразных усов крыс), слуховых входов и моторных областей (например, для вождения визуальных саккад).

Вычислительные модели являются очень эффективным способом демонстрации теорий о функционировании нейронных систем, а симуляторы общего назначения, такие как Topographica, являются гораздо более доступным способом познакомить студентов, не изучающих компьютерные технологии, с вычислительной нейробиологией, чем пользовательский код модели C или Matlab, используемый для многих моделей. Topographica использовалась для обучения зрению в курсе «Принципы нейронауки» в Эдинбургском университете с 2004 года, а с 2006 года является основным симулятором курса «Вычислительная нейронаука зрения».

Учебные пособия, используемые на этих курсах, свободно доступны по адресу http://topographica.org/Tutorials. Например, учебное пособие по карте ориентации LISSOM позволяет учащемуся представить любой входной шаблон (включая любую фотографию по своему выбору) на карте ориентации модели ( Miikkulainen et al. 2005 ), чтобы увидеть, как нейроны зрительной коры отвечают на этот вход. Затем модель коры может быть проанализирована и визуализирована настолько подробно, насколько это необходимо. Это позволяет студентам легко исследовать поведение таких систем, делая их конкретными и позволяя очень просто проверять гипотезы.

Topographica также является отличным способом изучения множества различных моделей в рамках одной и той же структуры анализа и визуализации, например, для курсов по подходам коркового моделирования. Например, Topographica включает в себя множество различных опубликованных моделей карт ориентации и доминирования глаза, каждую из которых можно сравнивать напрямую без отвлекающих различий в типах графиков, форматах представления и размерах сети, что затрудняет оценку того, как большинство моделей отличаются от друг с другом. Эффект замены каждого из различных компонентов (правила активации, правила обучения и т. Д.) Или изменения параметров может быть очень легко определен в Topographica, что позволяет ученикам оценить, как каждый компонент влияет на поведение каждой модели. Вместе эти функции позволяют сосредоточиться на обучении и изучении основных функций моделей, тратя меньше времени на детали реализации.

Симулятор Topographica заполняет важный пробел между существующим программным обеспечением для детальных моделей отдельных нейронов и программным обеспечением для абстрактных моделей когнитивных процессов. Симулятор фокусируется на моделях, сформулированных на уровне топографической карты, что имеет решающее значение для понимания функции мозга. Используя инструменты, предоставленные Topographica, мы ожидаем, что нейробиологи и вычислительные исследователи смогут ответить на многие выдающиеся вопросы исследования о топографических картах, в том числе о том, какую роль играют экологические и внутренние сигналы в разработке карт и какие вычисления они выполняют у взрослых. Симулятор разработан повсеместно, чтобы быть общим и расширяемым, и поэтому он также сможет решать новые исследовательские вопросы, возникающие в результате будущей экспериментальной работы. Мы считаем, что этот общий расширяемый инструмент будет очень полезен для сообщества исследователей, работающих над пониманием крупномасштабной структуры и функции коры головного мозга, и станет ценным инструментом для обучения функциям мозга.

Частично поддержан грантом 1R01-MH66991 Национального института психического здоровья в рамках проекта «Мозг человека», Национальным научным фондом в рамках гранта IIS9811478 и Учебным центром EPSRC / MRC по нейроинформатике в Университете Эдинбурга.

Топография не была бы возможна без неустанных усилий Кристофера Болла и других, которые внесли код, включая Яна Антолика, Йунсука Чо, Жюльена Сиру, Джуду Б. де Паулу, Фойвоса Демерциса, Вельдри Курниавана, Джудит Лоу, Алан Линдсей, Луиз Мэтьюз Льюис Нг, Кристофер Палмер, Руаидри Примроуз, Джефферсон Провост, Тайкеш Рамтохул, Юи Фай Сит, Стюарт Уилсон и Роджер Чжао.

Amari, S (1980). Топографическая организация нервных полей. Бюллетень математической биологии , 42: 339-364.

Беднар JA, Kelkar A и Miikkulainen R (2004). Масштабирование самоорганизующихся карт для моделирования больших корковых сетей. Нейроинформатика , 2: 275-302.

Беднар JA и Miikkulainen R (2003a). Изучение врожденных предпочтений лица. Нейронные вычисления , 15 (7): 1525-1557.

Беднар JA и Miikkulainen R (2003b). Самоорганизация пространственно-временных рецептивных полей и боковых карт направления и ориентации. Нейрокомпьютинг , 52-54: 473-480.

Бласдел Г.Г. (1992). Селективность, предпочтение и непрерывность ориентации в коре полосатых обезьян. Журнал неврологии , 12: 3139-3161.

Бауэр Дж. М. и Биман Д. (1998). Книга GENESIS: Изучение реалистических нейронных моделей с помощью общей системы нейронной симуляции . Санта-Клара, Калифорния: Телос. Второе издание.

Diesmann M и Gewaltig M (2002). NEST: среда для моделирования нейронных систем. Forschung und wisschenschaftliches Rechnen, Beiträge zum a Heinz-Billing-Preis 200 1, 58: 43-70. Ges. Fur Wiss. Datenverarbeitung.

Хайнс М.Л. и Карневале Н.Т. (1997). Среда моделирования NEURON. Нейронные вычисления , 9: 1179-1209.

Kaas JH (1997). Теории организации зрительной коры у приматов. Кора головного мозга , 12: 91-125.

Мерзенич М.М., Найт П.Л. и Рот Г.Л. (1975). Представление улитки в первичной слуховой коре у кошки. Журнал нейрофизиологии , 38 (2): 231-249.

Miikkulainen R, Bednar JA, Choe Y and Sirosh J (2005). Вычислительные карты в зрительной коре. Берлин: Спрингер.

Ohki K, Chung S, Ch'ng YH, Kara P и Reid RC (2005). Функциональная визуализация с клеточным разрешением показывает точную микроархитектуру в зрительной коре. Nature , 433 (7026): 597-603.

O'Reilly RC и Munakata Y (2000). Вычислительные исследования в когнитивной нейробиологии: понимание разума путем симуляции мозга. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Roque Da Silva Filho AC (1992). Исследование обобщенной версии непрерывной модели Амари для нейронных сетей. Докторская диссертация, Школа когнитивных и компьютерных наук, Университет Сассекса, Брайтон, Великобритания.

Суиндейл Н.В. (1996). Развитие топографии в зрительной коре: обзор моделей. Сеть: вычисления в нейронных системах , 7: 161-247.

Ван Эссен, округ Колумбия, Льюис Дж. В., Друри Х.А., Хаджихани Н., Тутелл Р.Б., Бакирциоглу М. и Миллер М.И. (2001). Картирование зрительной коры у обезьян и людей с использованием поверхностных атласов. Vision Research , 41 (10-11): 1359-1378.

Weliky M, Bosking WH и Fitzpatrick D (1996). Систематическая карта предпочтения направления в первичной зрительной коре. Nature , 379: 725-728.

Похожие

Комментарии